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Structure et fonctions de la peau

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Structure et constitution de la peau, schématique

(Créé avec BioRender)

  1. Épiderme

L’épiderme est la couche cutanée la plus superficielle. C’est un épithélium stratifié pavimenteux kératinisé ancré sur une membrane basale. 

 

​A. Composition

L’épiderme est composé à 85 % de kératinocytes, des cellules spécialisées dans la synthèse de kératine (Candi et al., 2005 ; Miller et al., 2013b). 

Les filaments de kératine possèdent de remarquables propriétés de rigidité mais aussi de viscoélasticité qui leur confèrent une grande résilience face aux contraintes mécaniques (Wang et al., 2016). 

Structure et résistance à la traction et à la compression (Hatzfeld et al., 2017)

 

 Les kératinocytes ont aussi la capacité de produire des cytokines, des peptides antimicrobiens, de phagocyter des débris cellulaires et de jouer le rôle de cellules présentatrices d’antigènes (Boiron et al., 1982 ; Miller et al., 2013b ;  Chermprapai et al., 2018).

Participation à l’immunité cutanée et aux mécanismes de l’inflammation (Miller et al., 2013b)

 

Les autres cellules présentent dans l’épiderme sont : 

  •  Les mélanocytes : ils représentent environ 5 % des cellules cutanées. Ils sont majoritairement localisés dans la  couche basale de l’épiderme. 

Ils comportent dans leur cytoplasme des mélanosomes qui produisent la mélanine, le pigment responsable de la couleur de la peau et du pelage. 

Fonction cosmétique, utile au camouflage et à l’attraction sexuelle (Miller et al., 2013b)

 

Les mélanocytes sont des cellules dendritiques intimement liées aux kératinocytes adjacents, ce qui permet le transfert de mélanosomes et donc de mélanine dans les kératinocytes. La mélanine a la capacité d’absorber les rayonnements, notamment ultraviolets, ainsi que de capter les radicaux libres. 

Protection contre les radiations ionisantes et les radicaux libres (Seagle et al., 2005 ; Brenner et Hearing, 2008 ; Miller et al., 2013b)

 

Par ailleurs, les mélanocytes produisent de nombreuses molécules telles que les peptides POMC, les cytokines ou encore les prostaglandines qui permettent une communication paracrine avec les kératinocytes. 

         Participation aux réactions inflammatoires (Videira et al., 2013)

 

Ils agissent aussi en tant que cellules présentatrices d’antigènes, avec des capacités de phagocytose similaires à celles des macrophages.

                 Participation à l’immunité locale (Gasque et Jaffar-Bandjee, 2015)

 

  • Les cellules de Langerhans : elles représentent environ 8 % des cellules cutanées. Ce sont des cellules présentatrices d’antigènes. 

Immunité cutanée (Merad et al., 2008)

 

  • Les cellules de Merkel : elles sont situées dans les couches basale et épineuse et représentent environ 2 % des cellules cutanées. Ce sont des mécanorécepteurs, qui jouent aussi un rôle neuroendocrine.

Sensibilité, homéostasie cutanée (Ramírez et al., 2014)

 

​               B. Stratification de l'épiderme

L’épiderme est lui-même composé de plusieurs strates. 

  1. Couche basale

La couche basale est la couche la plus profonde, elle est séparée du derme par la jonction dermo-épidermique. Elle est composée de cellules souches qui prolifèrent constamment. La division horizontale assure le renouveau des cellules de la couche basale, tandis que la division verticale permet le renouveau de l’épiderme : chaque kératinocyte est produit par division verticale, puis repoussé progressivement vers les couches superficielles par les kératinocytes plus jeunes issus de nouvelles divisions (Lanza et Atala, 2013).

                  Renouvellement constant de l’épiderme (Miller et al., 2013b)

 

Les kératinocytes de la couche basale sont liés au niveau par des jonctions adhérentes qui construisent l’architecture du tissu et par des desmosomes qui apportent une résistance mécanique (Sumigray et Lechler, 2015).

 

Structure et maintien de la cohésion de la barrière cutanée (Hatzfeld et al., 2017)

 

2. Couche épineuse

 

La couche épineuse regroupe des kératinocytes qui sont les cellules filles des cellules basales sous-jacentes. Ils synthétisent les granules lamellaires qui contiennent entre autres des céramides, des acides gras, des stérols et des peptidases qui seront sécrétés dans les couches plus superficielles (Miller et al., 2013b). 

Les kératinocytes de la couche épineuse sont liés par des jonctions adhérentes qui construisent l’architecture du tissu et par des desmosomes qui apportent une résistance mécanique (Sumigray et Lechler, 2015). 

         Structure et maintien de la cohésion de la barrière cutanée (Hatzfeld et al., 2017)

 

 

3. Couche granuleuse

La couche granuleuse regroupe des kératinocytes dont le noyau est atrophié (Miller et al., 2013b). 

Les cellules granuleuses contiennent dans leur cytoplasme de nombreux granules de kératohyaline, constitués de profilaggrine, le précurseur de la filaggrine impliquée dans la formation des cornéocytes (Pin et al., 2019 ;  Freeman et Sonthalia, 2020). 

Les kératinocytes de la couche granuleuse synthétisent aussi des protéines telles que la loricrine et l’involucrine, impliquées dans la formation de la couche cornée (Prost-Squarcioni, 2006 ; Yousef et al., 2020).  

 

Les kératinocytes de la couche granuleuse sont liés entre eux par des jonctions serrées composées entre autres de claudines (Furuse et al., 2002). Ce type de jonction intercellulaire crée une barrière entre le milieu intérieur et le milieu extérieur en autorisant sélectivement le passage paracellulaire d’eau, d’ions, de métabolites et de cellules immunitaires (Roussel et al., 2015). 

           Imperméabilité relative de la barrière cutanée

 

4. Couche claire

La couche claire est seulement présente dans l’épiderme des coussinets, et dans une moindre mesure dans le planum nasal. Elle est constituée de cellules anucléées et totalement kératinisées contenant une quantité importante d’éléidine, un produit de la transformation de la kératohyaline (Miller et al., 2013b ; Yousef et al., 2020). 

 

 

​5. Couche cornée

La couche cornée est la couche la plus superficielle de l’épiderme (Miller et al., 2013b). 

Elle se compose de cornéocytes, des kératinocytes morts au stade ultime de leur différenciation. Cette ultime différenciation provoque l’agrégation de la kératine intracellulaire par la filaggrine (Ishida‐Yamamoto et al., 2018). 

Les cornéocytes acquièrent leur structure grâce à l’enveloppe cornée, constituée d’un réseau hydrophobe de loricrine et d’involucrine qui remplace leur membrane plasmique. L’enveloppe cornée se lie à la matrice de kératine intracellulaire, ce qui aboutit à la structure finale du cornéocyte : un cytosquelette hydrophobe possédant les propriétés mécaniques de la kératine

Les cornéocytes sont enveloppés d’une matrice extracellulaire lipidique qui forme la barrière lipidique cutanée. Elle est constituée du contenu des granules lamellaires, notamment les céramides (Miller et al., 2013b).

 

Formation de la barrière cutanée qui assure la stabilité et la relative imperméabilité de la peau, qui limite les pertes transcutanées d’eau et de métabolites et qui crée une barrière chimique contre les pathogènes (Elias, 1983 ; Hester et al., 2004 ; Nishifuji et Yoon, 2013)

 

La composition de la couche cornée est un environnement propice au développement du microbiote, qui adhère aux cornéocytes et se nourrit des nutriments présents dans la matrice lipidique. Les bactéries résidentes qui composent ce microbiote entrent en compétition avec les bactéries pathogènes et les empêchent de coloniser la peau (Saijonmaa-Koulumies et Lloyd, 1996 ; Cuscó et al., 2017). 

Défense contre les pathogènes

 

La couche cornée se divise en une partie inférieure, composée de cornéocytes adhérents entre eux, et une partie supérieure plus superficielle où les cornéocytes perdent leur adhérence et desquament

Dans la couche cornée supérieure, la filaggrine est dégradée en acides aminés qui participent à la formation du facteur naturel d’hydratation (Combarros et al., 2020). De même, les desmosomes liant les cornéocytes sont dégradés par les peptidases provenant des granules lamellaires (Ishida‐Yamamoto et al., 2018). Ces phénomènes aboutissent à la disjonction des cornéocytes et à leur desquamation

                 Renouvellement constant de l’épiderme et formation de la barrière hydrolipidique

 

La barrière cutanée autorise tout de même l'absorption transcutanée de certaines molécules, comme les oestrogènes contenus dans les traitement hormonaux substitutifs humain (Berger et al., 2015). 

 

Perméabilité partielle au milieu extérieur (Berger et al., 2015)

     C. Jonction dermo-épidermique

La jonction dermo-épidermique est la membrane basale qui permet l’ancrage entre l’épiderme et le derme (Watt, 2002). Elle est composée d’une matrice extracellulaire synthétisée par les kératinocytes et les fibroblastes. Elle se divise microscopiquement en plusieurs strates, de l’épiderme au derme : la lamina lucida, la lamina densa et la sublamina densa composée de fibres d’ancrage. 

  • Les kératinocytes de la couche basale sont ancrés à la lamina lucida par des hémidesmosomes composés de collagène XVII et des adhésions focales (intégrine) qui adhèrent aux filaments d’ancrage (laminine 5 et 6, antigène de la pemphigoïde bulleuse) de la lamina lucida (Iwasaki et al., 1997). 

  • Le nidogène de la lamina lucida adhère au collagène IV de la lamina densa. 

  • La lamina densa est composée de plusieurs réseaux de protéines liées entre elles, notamment le collagène IV, la laminine 1 et le nidogène.

  • La lamina densa est liée au collagène I et III du derme par les fibres d’ancrage de la sublamina densa, composées de collagène VII (Suter et al., 1997).

→ Cohésion de la barrière cutanée

Composition et organisation de la jonction dermo-épidermique

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  2. Derme

​A. Composition

Le derme est un tissu conjonctif fibreux composé de fibres insolubles dans une substance fondamentale amorphe constituée par des polymères hydrophiles, plus lâche dans sa partie superficielle et plus dense en profondeur (Prost-squarcioni et al., 2008).

 

Les fibroblastes sont les cellules majoritaires du derme, ils en synthétisent les composants et en régulent le renouvellement. Ils sont mécano-sensibles, ce qui leur permet d’adapter la synthèse de macromolécules aux conditions mécaniques extérieures. Ils ont aussi la capacité de produire des cytokines inflammatoires (Prost-Squarcioni, 2006). Enfin, ils sont les acteurs majeurs de la cicatrisation (Bainbridge, 2013).

 

→ Adaptation aux contraintes de l’environnement, participation aux réactions inflammatoires, cicatrisation des plaies

 

Les fibres de collagène I, III et V représentent 90 % des fibres du derme. Elles ont des propriétés de résistance à la traction qui donnent le cadre structurel de la peau (Miller et al., 2013b). Elles ont aussi de nombreux rôles de la régulation (prolifération et  migration cellulaires, apoptose) (Kisling et al., 2019). 

→ Structure, résistance à la traction, renouvellement du derme

 

Les fibres élastiques sont composées principalement d’un cadre d’élastine et de microfilaments constitués de fibrilline et de collagène VI (Miller et al., 2013b). Elles ont la capacité de se réorganiser lors d’un étirement puis de retrouver leur configuration initiale, conférant ainsi ses propriétés élastiques à la peau (Prost-Squarcioni, 2006).

 

→ Elasticité, adaptation aux contraintes d’étirement

 

La substance fondamentale amorphe est un gel hydrophile compressible composé de glycosaminoglycanes et de protéoglycanes

Le principal glycosaminoglycane est l’acide hyaluronique, qui possède des propriétés viscoélastiques importantes. Il a la capacité de fixer l’eau, de permettre le passage d’ions et de nutriments vers l’épiderme, mais aussi de réguler la prolifération et la migration cellulaires (Nusgens, 2010). 

Les protéoglycanes, comme le versicane, la fibronectine ou encore la ténascine, sont constitués d’un cœur protéique sur lequel se lient des glycosaminoglycanes. Le versicane a notamment la capacité de se lier à l’acide hyaluronique et aux microfilaments élastiques, créant ainsi un réseau. La fibronectine permet notamment l’adhérence de fibres de collagènes et de fibroblastes (Prost-Squarcioni, 2006 ; Bainbridge, 2013). 

→ Résistance mécanique à la compression, réserve d’hydratation et de nutriments, cicatrisation

 

Les autres cellules présentes dans le derme sont des cellules immunitaires d’origine sanguine, principalement des cellules présentatrices d’antigènes comme les macrophages et des mastocytes (Prost-Squarcioni, 2006).

 

→ Protection contre les pathogènes, participation aux réactions inflammatoires

B. Vascularisation

La vascularisation dermique subvient aux besoins des cellules de toutes les couches de la peau (Pavletic, 1991).

 

→ Métabolisme cellulaire cutané

 

La vasomotricité des capillaires superficiels joue aussi un rôle important dans la thermorégulation.

 

→ Maintien de l’homéostasie (Peter et Riedel, 1982)

 

Le réseau lymphatique contrôle les mouvements de fluide au sein du tissu interstitiel par ses variations de pression. Il draine aussi les déchets, les médiateurs de l’inflammation, les cellules immunitaires et les molécules absorbées par la peau depuis le derme superficiel vers la circulation sanguine générale et les nœuds lymphatiques (Miller et al., 2013b). 

 

→ Maintien de l’homéostasie, participation à l’immunité et aux réactions inflammatoires, perméabilité partielle au milieu extérieur

C. Innervation et sensibilité

Des fibres nerveuses permettent l’intégration somatique des informations perçues par les thermorécepteurs, les mécanorécepteurs et les nocicepteurs présents dans le derme 

 

→ Thermosensibilité, nociception, mécanoception, interaction sensorielle avec l’environnement (Bailey et Kitchell, 1987)

 

La stimulation locale des fibres nerveuses cutanées peut aussi provoquer un prurit, c’est-à-dire une sensation déplaisante qui pousse l’animal à se gratter 

→ Autoprotection contre les agressions externes (Miller et al., 2013b)

 

D. Les annexes dermiques

1. Follicule pileux

Le follicule pileux est la structure dermique qui assure la croissance du poil

On distingue différents segments : 

  • le plus superficiel, l’infundibulum, s’étend de la surface de la peau à l’abouchement du canal de la glande sébacée

  • la partie intermédiaire, l’isthme, s’étend entre l’abouchement du canal sébacé jusqu’à l’insertion du muscle pilo-érecteur

  • le segment inférieur est constitué de la portion du follicule comprise entre le muscle pilo-érecteur et la papille dermique (Miller et al., 2013b).

Constitution d'un follicule pileux en phase anagène

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Le poil constitue la première barrière physique cutanée (Miller et al., 2013b).

 

→ Protection contre les agressions extérieures mécaniques

 

Les poils peuvent être redressés au besoin, grâce à la contraction des muscles pilo-érecteurs associés à chaque follicule pileux (Miller et al., 2013b).

 

→ Interaction sociale, thermorégulation

Follicule pileux corrigé.png

La croissance du poil est cyclique.

 

  • Phase anagène : elle correspond à la période de croissance et d'activité du follicule pileux, pendant laquelle le segment inférieur se forme et le bulbe produit le poil. 

  • Phase catagène : elle correspond à une phase de transition et d’involution qui marque l’arrêt de la croissance du poil et le début du détachement du bulbe pilaire de la papille dermique. Le segment inférieur régresse alors totalement.  

  • Phase télogène : elle correspond à la phase de repos du follicule pileux, le poil mort reste jusqu’à la phase exogène, pendant laquelle il chute

  • Le cycle recommence alors avec une nouvelle phase anagène, caractérisée par la constitution d’un nouveau segment inférieur entourant la papille dermique et par la production d’un nouveau poil qui va remplacer la chute du précédent. 

Évolution du follicule pileux au cours du cycle pilaire

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Le cycle pilaire est sous le contrôle de nombreux paramètres hormonaux, génétiques, photopériodiques ou encore nutritionnels (Miller et al., 2013b)

→ Renouvellement et adaptation du pelage à l’environnement

2. Glandes sébacées

Les glandes sébacées sont associées au follicule pileux dans lequel elles s’abouchent. Elles produisent une sécrétion lipidique, le sébum, qui se diffuse sur la couche cornée pour former le film hydrolipidique. Il contient des acides gras participant au maintien du pH cutané (Chikakane et Takahashi, 1995). 

→ Protection physique contre les agressions extérieures, chimique contre les pathogènes, limitation contre les pertes d’eau, communication par des phéromones (Pageat et Gaultier, 2003 ; Miller et al., 2013b ; Lovászi et al., 2017)

 

La composition et la quantité de sébum produite sont sous influence hormonale, nutritionnelle ou encore environnementale (Berger et al., 2015).

 

 

3. Glandes sudoripares

Les glandes sudoripares apocrines ou épitrichiales sont situées sous les glandes sébacées. Comme elles, elles s’abouchent dans le follicule pileux. A noter : les glandes sudoripares apocrines n’interviennent pas dans la thermorégulation (Cotton et al., 1975).

 

Les glandes sudoripares eccrines ou atrichiales ne sont pas associées à un follicule pileux, elles s’abouchent directement à la surface de la peau (Miller et al., 2013b). Elles sont situées uniquement au niveau des coussinets  (Mauldin et Peters-Kennedy, 2016). 

 

Leurs sécrétions contribuent au maintien du pH de la peau. 

→ Participation à la barrière hydrolipidique, protection chimique contre les pathogènes (Chikakane et Takahashi, 1995 ; Matousek et Campbell, 2002) 

 

3. Hypoderme    

 

L’hypoderme est la couche sous-jacente au derme. Elle est composée à 90% de triglycérides stockés dans des adipocytes.

→ Réserve énergétique, thermorégulation (isolation thermique et thermogenèse), protection et soutien mécanique (Miller et al., 2013b)

 

L’hypoderme héberge aussi le réseau lymphatique cutané, qui joue un rôle dans la nutrition des cellules et dans le transport des cellules immunitaires. 

→ Métabolisme cellulaire, protection microbiologiques contre les pathogènes (Suami et al., 2008 ; Miller et al., 2013b)  

Cycle pilaire.png
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Mélanocytes
Vascularisation derme
Glandes annexes
Follicule pileux
Couche épineuse
Jonction dermo-épidermique
Kératinocyte
Renouvellement épiderme
Collagène derme
Derme compo
Elastique derme

La peau est l’organe le plus étendu du corps, elle constitue la barrière physique entre l’organisme et son environnement. Elle est constituée de plusieurs couches qui diffèrent par leur constitution : épiderme, derme et hypoderme (Miller et al., 2013b).          

Hypoderme
Jonction dermo-épidermique.png

Ce site internet a été réalisé dans le cadre de l'obtention de la thèse de doctorat vétérinaire. 

Tous les schémas ont été réalisés grâce aux logiciels de modélisation SketchUp free et BioRender. 

Toutes les photographies proviennent de la banque de données du service de dermatologie de l'EnvA et ont été gracieusement mises à disposition par le Dr Amaury Briand. 

Ce site est à destination des vétérinaires et des étudiants vétérinaires. 

Si votre animal présente des lésions cutanées, consultez votre vétérinaire. 

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